L’antica via del Pentosio Fosfato

L’antica via del Pentosio Fosfato

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La via dei pentosio fosfato serve alle cellule, per:

1. Produrre NADPH, aumentando il potere riducente ed antiossidante della cellula; Grazie al NADPH, è possibile tramite la GLUTATIONE REDUTTASI, riciclare il Glutatione ossidato. Il glutatione partecipa alle reazioni di ossido riduzione, prevenendo lo stress ossidativo e la regolazione di alcuni enzimi, come le DEIODINASI (ORMONI TIROIDEI). Il 50% del NADPH sintetizzato da questa via, viene sfruttata per la biosintesi degli acidi grassi.
2. Produrre Ribosio e desossiribosio, necessari per formare DNA ed RNA. Le cellule che proliferano, richiedono molto ribosio e desossiribosio, e quindi sono costrette ad attivare la via dei pentosio fosfato.

La Via dei pentosio fosfato, nasce dalla deviazione della glicolisi a livello della FOSFOFRUTTOCHINASI. Quando la cellula abbonda di glucosio e nutrienti, i mitocondri producono un eccesso di acido citrico, che trasuda fuori dal mitocondrio, e va ad inibire allostericamente l’enzima della glicolisi: FOSFOFRUTTOCHINASI; Ne consegue che gli intermedi della glicolisi (il glucosio-6-fosfato) deviano verso la via dei pentosio fosfato, producendo NADPH e PENTOSI FOSFATO (ribulosio-5-fosfato, ribosio 5-fosfato e xilulosio-5-fosfato).

Le tappe enzimatiche della via dei pentosio fosfato, sono:

1. Trasformazione del glucosio-6-fosfato in gluconolactone-6-fosfato. catalizzato dall’enzima GLUCOSIO-6 FOSFATO DEIDROGENASI (G6PD EC1.1.1.49). Questo enzima è stimolato dai fattori di crescita come l’EGF (fattore di crescita epidermico) e PDGF (fattore di crescita piastrinico); viene anche stimolato dal NADP ed inibito dal NADPH. Interessante sapere che il gene di questo enzima (G6PD) è presente sul cromosoma X. Difetti di questo enzima predispongono ad una malattia genetica nota con il nome di FAVISMO. I maschi sono quelli più colpiti, visto che hanno solo un cromosoma X.
2. Trasformazione del GLUCONOLACTONE-6 FOSFATO IN GLUCONATO-6 FOSFATO a mezzo dell’enzima GLUCONOLACTONASE (EC 3.1.1.31).
3. Trasformazione del GLUCONATO-6-FOSFATO in RIBULOSIO-5-FOSFATO a mezzo dell’enzima GLUCONATO-6 FOSFATO DEIDROGENASI EC1.1.1.44.
4. Trasformazione del gluconato-6 fosfato in RIBOSIO-5-FOSFATO a mezzo dell’enzima RIBOSIO-5-FOSFATO ISOMERASI EC5.3.1.6. il ribulosio-5-fosfato a sua volta può essere trasformato in 5-fosfo-ribosio difosfato (o PRPP), dall’enzima PRPP sintetasi EC2.7.6.1, inibito dalle purine, pirimidine e dal FAD, ed attivato dai solfati, magnesio e manganese. Il PRPP è indispensabile per la formazione dei nucleotidi del DNA ed RNA.
5. Trasformazione del gluconato-6 fosfato in XILULOSIO-5-FOSFATO a mezzo dell’enzima RIBOSIO-5-FOSFATO EPIMERASI EC5.1.3.1.
6. XILULOSIO-5-FOSFATO e RIBOSIO-5-FOSFATO vengono trasformati in Gliceraldeide-3-fosfato e sedoeptulosio-7-fosfato, dall’enzima TRANSCHETOLASI EC 2.2.1.1. La Transchetolasi è attivata dalla cistena, tiamina (vitamina B1), etanolo 8alcol etilico), ed è inibita dall’ossitiamina (un analogo della vitamina B1), dai fosfati e dal mercurio.
7. Gliceraldeide-3-fosfato e sedoeptulosio-7-fosfato vengono trasformati in Fruttosio-6-Fosfato ed Eritrosio-4 fosfato, dall’enzima TRANSALDOLASI (TAL) EC2.2.1.2; Questo enzima è inibito dai sofati, difosfati e fosfati.

Fonte Bibliografica

Articolo da leggere sulla PIRUVATO CHINASI M2 “DIMERICA E TETRAMERICA (PKM1 E M2) https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2020.543564/full

Articolo dettagliato sull’equilibrio Piruvato chinasi M2 dimerico e PKM2 tetramerico (su wikipedia) https://en.wikipedia.org/wiki/Tumor_M2-PK